第十章植物的生殖与成熟
第一节花粉生理
一.花粉的化学组成
1.壁物质（65% ）
①外壁(厚）：纤维素、角质、花粉素（孢粉素）、蛋白质.
花粉素：特有成分。性质稳定，吸水性强。
外壁蛋白：糖蛋白，由绒毡层合成，有识别作用。
②内壁(薄）：果胶质、胼胝质、蛋白质;
内壁蛋白：由花粉自身合成，多数是与花粉萌发及花粉管伸长有关的水解酶类。有识别作用。
2.素：类胡萝卜素、类黄酮等.
作用: （1）吸引昆虫传粉;
（2）防止紫外线对花粉粒的破坏;
（3）限制自花结实。
3.碳水化合物与脂类
淀粉型花粉——风媒传粉
脂肪型花粉——虫媒传粉
（1）碳水化合物：
淀粉、蔗糖的有无是淀粉型花粉发育程度的指标。
（2）脂类：可作为结构成分和素溶剂。酯有吸引昆虫的作用.。
4.氨基酸（6%~28%）
脯氨酸含量较高，与育性有关；可提高花粉抗性。
5.酶类
水解酶含量高，其最适pH偏酸性，而花粉pH中性或偏碱性，说明授粉后到酸性柱头上才有活性。其中的过氧化物酶和酯酶的同工酶可用作亲缘关系鉴定。
6.植物激素：IAA、GA、CTK、ETH、BR
7.维生素：B、C、E
8.无机物：2.5%~6.5%，含硼。
二.花粉的寿命与贮藏
1.花粉的寿命
（1）因植物种类而异：几分钟～几年不等。
（2）与花粉结构有关：二核花粉寿命长于三核。
（3）与外界条件有关：高温、高湿、高氧、高光强均降低生活力。
2.花粉的贮藏：
延长花粉保存期的条件：低温、干燥、低O2、高CO2、避光。
超低温、真空、冷冻干燥可延长寿命。
有机溶剂保存：苯、丙酮、石油醚等。
3.花粉生活力测定
（1）显法（TTC显法）
（2）人工培养法：
培养基：蔗糖10%~20%，100~200mg·L-1硼酸。加柱头液。温度：20~30 ℃.保湿。
第二节授粉生理
授粉：成熟花粉落在
雌蕊柱头上的过程。
一.柱头的受粉能力
1.柱头的生理特点
湿润型：有分泌物，显酸性，粘着花粉，促进花粉萌发和花粉管生长，有识别花粉作用。
干燥型：无分泌物，表皮细胞外表面有蛋白质膜，有识别花粉作用。
2.柱头寿命与授粉能力
柱头寿命比花粉寿命长。开花前柱头就有受粉能力，之后加强，到高峰再下降。可维持数天。
二、花粉与柱头的相互识别（亲和力认定）
识别方式:
1.花粉外壁蛋白与柱头外膜蛋白的识别：授粉→花粉吸水→释放外壁蛋白→与柱头表
面蛋白识别。
亲和的，花粉释放角质酶，消化柱头表面的角质层，花粉管沿花柱延伸;
不亲和，花粉角质酶为花柱所抑制，花粉管不能生长；或柱头表面迅速产生胼胝质沉淀，阻止花粉管进入花柱。
2.柱头S-糖蛋白与花粉RNA 的识别
柱头乳突细胞表面及花柱组织中都存在S-基因，其表达物S-糖蛋白，有核酸酶活性，能被不亲和花粉吸收，降解其内的RNA。
3.花粉特定素与柱头特定酶之间的识别:
连翘的两种花:
雌高雄低，花粉中含有槲皮苷素，柱头中含有分解芸香苷的酶;
雌低雄高，花粉中含有芸香苷素，柱头中含有分解槲皮苷的酶。
4.花柱组织对花粉管的识别：不亲和的中途停长。
连翘的两种花
•花粉与柱头的多级识别
接受←花粉落到柱头乳突细胞上→排斥
↓↓
花粉粒吸水，萌发出花粉管不被识别，不吸水，不萌发
↓↓
接受———————————→排斥
↓↓
花粉管进入柱头花粉管不进入柱头
↓↓
接受———————————→排斥
↓↓
花粉管在花柱内生长花粉管在花柱内生长受阻
↓↓
接受———————————→排斥
↓↓
花粉管进入胚囊———→花粉管不能进入胚囊
↓↓
接受———————————→排斥
↓↓
实现受精，形成合子不能受精，不能形成合子
※花粉识别机制的意义:
远源杂交不孕：保持物种的稳定性。
•自交不亲和性：防止退化，增强适应性。
※克服不亲和的方法:
•花粉蒙导：在不亲和花粉中混入杀死的亲和花粉，混合授粉，能使不亲和的花粉受精。这种被杀死的亲和花粉起着蒙导作用，称为蒙导花粉。
•提前授粉或延期授粉:
•破坏有识别能力的物质：32～60o C高温可杀死糖蛋白。
三.花粉萌发与花粉管伸长
1.花粉萌发过程
花粉管在雌蕊中的生长是定向的，总是朝向花柱、子房、胎座、胚珠、胚囊方向生长。
——向化性。向化性的产生认为与Ca2+的浓度梯度有关。
2.花粉萌发条件
（1）糖: 维持渗透平衡，营养。
（2）硼: 促进花粉管伸长（促进糖吸收与代谢，参与果胶物质的合成）。
（3）胡萝卜素、维生素、钙: 促进花粉管伸长。
（4）温度（20~30℃）。
适当湿度，湿度过大时，花粉易涨破。
（5）体效应：落在柱头上的花粉越多，萌发的越多，花粉管生长越快。
四.授粉后花粉与柱头的代谢变化
1.花粉的代谢变化:
(1)转录转译开始，蛋白质合成加强，用于生长;
(2)水解酶活性提高，呼吸加强;
(3)高尔基体活跃，产生造壁物质(囊泡)，形成花粉管壁。
2.柱头代谢的变化:
(1)呼吸速率提高，并呈一定规律性变化(227);
(2)物质代谢加强，雌蕊吸收能力增强;
(3)IAA含量提高，来源于花粉管的释放和雌蕊自身的合成。
IAA的含量高峰随时间推移由柱头移向子房。
第四节成熟生理
一.谷物种子成熟时
的生理生化变化
(一)贮藏物质的变化:
1.糖类的变化：可溶性糖→淀粉。
淀粉磷酸化酶活跃。施磷有使籽粒饱满的作用。
2.脂肪的变化:
(1)脂肪来源:
可溶性糖→游离脂肪酸和甘油→脂肪.
(2) 成熟过程中酸价降低，说明…………
(3)碘价升高，说明…………；饱满的种子，油脂品质好。
3.蛋白质的变化:
(豆类种子) 运进氨基酸和酰胺
→在果皮中合成蛋白质暂存→分解成酰胺运进种子→合成贮藏蛋白。
4.非丁物质的变化
(植酸钙镁)合成.
(二)其他生理变化
1.呼吸强度下降：受精时最高，以后逐渐下降，休眠期降至最低。
2.种子含水量下降，干重增加。
3.核酸含量变化：受精后迅速上升，至干重最大时停止上升，以后稍下降。
(三)内源激素变化:CTK、GA、IAA、ABA随种子成熟相继出现高峰。
(四)环境条件对种子成熟的影响
1.温度：温度适宜有利于成熟，昼夜温差大有利于干物质积累。
温度对种子化学成分的影响：成熟期较低温度有利于大豆脂肪的合成，但不利于蛋白质合成，从南向北，大豆脂肪含量逐渐升高，蛋白质含量逐渐下降。
温度对脂肪品质的影响：亚麻种子成熟期较低温度和较大昼夜温差有利于不饱和脂肪酸形成；相反情况下有利于饱和脂肪酸形成，故高纬度或高海拔地区容易获得高品质的干性油。
2.水分：湿度适宜促进成熟；湿度过低会严重影响禾谷类种子的灌浆，造成减产
※小麦成熟期的灾害性气候—干热风
干热风：日最高气温≥30O C，空气湿度≤30%，并伴有3m/秒西南风
干热风的危害：根系迅速衰老死亡，有机物运
输发生障碍，植株早衰甚至青枯。CH2O水解酶活性大于合成酶，种子干缩，产量锐减。但蛋白质合成相对受影响较小。
较低湿度有利于蛋白质合成，从南向北，小麦蛋白质含量逐渐升高。
3.光照：光照强有利于干物质积累。
4.矿质营养：N多晚熟，增施P、K肥有利于成熟。N利于提高蛋白质含量；P有效提
高单粒重;K能显著促进CH2O的合成和运输。
(五).谷物籽粒空瘪的原因
1.内因：花粉败育或畸形；雄性不育；小花退化; 开花晚的小花竞争能力差;
2.外因：光照不足，花粉发育；温度不适，影响发育；水分失当；营养不良。
二.果实的生长与成熟生理
(一).果实的生长:
1.果实发育时间：几十天～100多天.
2.果实生长曲线: “S”形和双“S”形.
3.内源激素对果实发育的影响:
(二)果实成熟的生理生化变化
1.呼吸作用的变化:
(1)跃变型果实：受精及幼果期呼吸最高，随果实发育逐渐降低，成熟初期降至平稳水
平，成熟末期急剧升高，最后又降低。（乙烯与呼吸跃变）
(2)非跃变型果实：成熟前无呼吸突越式升高现象。柑橘、菠萝、葡萄、草莓等。
两类果实在生理生化方面的区别：
a.跃变型果实成熟前期贮藏物中有不溶性成分，通过呼吸高峰使之分解，非跃变型果干热风
实先期贮藏的也是可溶性物质;
b.跃变型果实成熟前期水解酶活性低，通过加强呼吸使之升高，非跃变型果实呼吸酶
活性变化不大;
c.跃变型果实成熟期产生大量乙烯，其过程可为外源乙烯所催化；非跃变型果实ETH
含量变化不大，外源乙烯不能刺激产生内源乙烯。
2.有机物的转化
(1)糖的转化——甜味增加
淀粉→可溶性糖;
有机酸→可溶性糖;
决定果实甜度和风味的因素:
糖的绝对含量:
糖的种类:
糖/酸比：
(2)有机酸转化——酸味减小
有机酸作为呼吸基质被分解;
转化成糖；与K+、Ca2+等结合成不溶性盐;
与醇作用生成酯。
(3)单宁的转化——涩味消失
被氧化成花青素;
凝结成不溶性盐。
(4)芳香物质形成——香味出现
醇与酸结合成酯；醛等芳香物质生成。
(5)果胶物质转化——果实变软
原果胶→可溶性果胶→果胶酸→半乳糖醛酸.
(6)素的变化——果实变艳
叶绿素解体;
类胡萝卜素显；花青素合成。
(7)内源激素的变化:
促长类激素逐渐下降;
ETH释放增加;
ABA含量升高。