化石新知
封面故事
《化石》之虎
郭建崴 汇编
有人属虎，老虎“属猫”
让我们从赵岳先生的文章读起，了解一下老虎的一般性知识——
“老虎（Panthera tigris Linnaeus 1758)是我们熟悉的动物，自古就被视为一种重要的文化符号，像十二生肖里就有老虎；而在二十八星宿中，白虎还是西方七宿的总称。老虎是勇猛的化身，所以人们也用老虎来称呼勇猛的人，比如三国的名将许褚英勇善战，被称为“虎痴”、日本战国名将武田信玄用兵如神，被称为“甲斐之虎”等等；连海洋中的大王——逆戟鲸（Orcinus orca Linnaeus, 1758)，也捞了个“虎鲸”的别名。老虎也经常以各种形象出现在各种艺术作品里，文学中最著名的恐怕就是武松打虎和刘备手下的五虎上将（正史无此一说），而关于老虎的绘画和剪纸等美术作品更是数不胜数。
老虎在分类上属于哺乳动物纲（Mammalia Linnaeus, 1758）.兽亚纲（Theria Parker et Haswell, 18
97）.真兽次亚纲（Eutheria Gill, 1872）.劳亚兽超目（Laurasiatheria Waddell et al. 1999）.肉食目（Carnivora Bowdich, 1821）.猫形亚目（Aeluroidea Feliformia Flower, 1869 = Feliformia Simpson, 1931）.猫科（Felidae Gray, 1821）.猫亚科（Felinae）.豹属（Panthera雪虎
虎年来啦！该让令人敬畏的老虎登场给大家拜个年啦。本着发掘遗产的初心，笔者尝试像两年前“说鼠”那样，将《化石》杂志历年来刊登过的关于“虎”的文章梳理摘录，汇编一段“《化石》之虎”的故事，与读者朋友们分享。
我们《化石》杂志已经连续在以往的三个虎年推出了有关老虎的知识——1986年第1期《虎年话虎》（作者石平先生）、1998年第2期《虎、剑齿虎及其进化》（作者邱占祥先生）和2010年第1期《虎年谈虎》（作者赵岳先生）以及2010年第2期《山兽之君的盛衰》（作者文榕生先生）。除此之外，自《化石》创刊以来，专门介绍老虎的文章竟然只有谭邦杰先生以上下篇刊登于1980年第3期和1981年第1期的《谈虎》一文，其余的“《化石》之虎”，仅仅以物种名单中的一员偶尔出现在某几篇关于化石遗址的文章里。这种情况与当年“说鼠”时能够博采文的背景相差太大。文章的多少反映出对两类动物研究广度及其背后隐含的研究材料数量上的差异。纠其原因，鼠类在地质历史上出现的时间远早于老虎甚至是老虎所在的猫科，而且其进化速率又快，当然种属众多；另一方面，“鼠辈”与“虎族”分处于生态金字塔的底部和顶端，从而无论是物种数量还是个体数量自然众寡悬殊。
即使如此，我们《化石》杂志刊出的这几篇文章还是构成了一个基本的“虎知识”信息库，撷取其各自精华集汇一处，对于新读者而言还是会有所收获的。对于老读者，权当是一段对科学知识如饥似渴的年代的回忆吧。
Oken, 1816）。
所谓的肉食目包括现在大部分的“吃肉”的哺乳动物以及很多的海兽（有时也被独立为鳍脚目，但是近年的分子生物学和化石证据都表明它们与肉食目中的熊科有最紧密的联系，故归入犬形亚目），但是其中也有不少是杂食甚至是偏素食的，它们的一大特征是都有一种裂齿，这种牙齿是从颊齿特化来的（上第四前臼齿和下第一臼齿）。猫形亚目主要是猫科和猫科的各种近亲。鬣狗和獴虽然外表更像狗和鼬类，但是血缘更接近猫类，所以也属于猫形亚目。猫形亚目包括现生的猫科、灵猫科（Viverridae Gray, 1821）、鬣狗科（Hyaenidae Gray, 1821）和獴科（Herpestidae Bonaparte, 1845），还有已经灭绝的猎猫科（Nimravidae Cope, 1880）和中鬣狗科（Percrocutidae Werdelin et Solounias, 1991）等。
猫科是最成功最特化的肉食动物，也是肉食目里对肉食性依赖最强的类。一般分为三个亚科，猫亚科、剑齿虎亚科（Machairodontinae Gill, 1872）和原猫亚科（Proailurinae Zittel, 1893）；有些分类学家还从猫亚科中单独分出一个豹亚科（Pantherinae Pocock, 1917）。
在这三个亚科中，后两个亚科中的物种都已经灭绝，只有猫亚科的成员存活到现在；但是已灭绝的剑齿虎类的知名度却不亚于今天仍存活的任何猫亚科动物。剑齿虎亚科中最著名的是美洲剑齿虎属（Smilodon Lund, 1842），我们对于“剑齿虎”的认识大部分都来自于它。在猫亚科中，老虎是属于豹属的，这个属和云豹属（Neofelis Gray, 1867）是最接近的。豹属的现生种主要有老虎、狮子（Panthera leo Linnaeus, 1758）、美洲虎（Panthera onca Linnaeus, 1758）、豹子（Panthera pardus Linnaeus, 1758）和雪豹（Panthera uncia Schreber, 1776）。其中的雪豹常被一些学者作为独立的雪豹属（Uncia），但是新近的分子生物学研究并不支持这种说法。我们熟悉的猎豹（Acinonyx jubatus Schreber, 1776)虽然也是大型猫科动物，但是并非豹属，
它与美洲山
美洲剑齿虎骨架（中国古动物馆/刘庆国供图）
狮（Puma concolor Linnaeus, 1771)和细腰猫（Puma yaguarondi Lacepede, 1809)是最接近的；过去，有人认为猎豹的一些特征过于特殊而将其独立为一个猎豹亚科，但是这种做法现在并不被普遍认可。
在我国曾经在河南的渑池（中新世？—上新世或早更新世？）发现过一种豹属的动物，叫做古中华虎（Panthera palaeosinensis Zdansky, 1924），由Zdansky命名；当时尚没有普遍使用豹属，所以它的学名最初是古中华猫（Felis palaeosinensis Zdansky, 1924）。古中华虎的正型标本材料包括同一个体的头骨、下颌和一个寰椎；后来在甘肃的龙担（早更新世）等地也发现过古中华虎的化石，然而有人却认为它们并非古中华虎（Mazak, 2009）。主流的古生物学家都认为古中华虎很接近老虎或者根本就是老虎的亚种（Hemmer, 1967, 1987; 邱占祥, 1998; Hemmer, Kahlke et Vekua, 2001; Christiansen, 2008），但是也有不少人认为它更接近豹子、狮子或者美洲虎什么的（Pei, 1934; Teilhard de Chardin et Leroy, 1945; Kurten, 1968; Mazak, 2009），也有人认为它代表的是多个豹属的祖先形态（Kitchener, 1999）。
我国发现的豹属的化石种还有亚氏虎（Panthera abeli Zdansky, 1924)和杨氏虎（Panthera youngi P
ei, 1934)。
真正的老虎的化石是在更新世出现的，陕西的蓝田、北京的周口店、重庆的万州区盐井沟（当时属四川万县）等地都发现过（邱占祥, 1998）；在国外，老虎的化石在亚洲各地也发现了不少（Mazak, 1981）。
关于老虎的分类虽然经常有分歧，但是大部分的动物学家都认可捷克的哺乳动物学者Vratislav Mazak先生于1968年做出的分类，既老虎有八个亚种，它们是：孟加拉虎（Panthera tigris tigris (Linnaeus 1758，指名亚种）、里海虎（Panthera tigris virgata Illiger, 1815，窄纹亚种）、东北虎（Panthera tigris altaica Temminck, 1844，阿勒泰亚种）、爪哇虎（Panthera tigris sondaica Temminck, 1844，巽他亚种）、华
东北虎(文榕生供图)
南虎（Panthera tigris amoyensis Hilzheimer, 1905，厦门亚种）、巴厘虎（Panthera tigris baltica Schwarz, 1912，巴厘亚种）、苏门答腊虎（Panthera tigris sumatrae Pocock, 1929，苏门答腊亚种）和印度支那虎（Panthera tigris corbetti Mazak, 1968，柯氏亚种）。
在很多的文献中这些亚种有时也有不同的名称，比如孟加拉虎也称印度虎；里海虎也称西亚虎、波斯
虎、高加索虎或长毛虎；东北虎也称西伯利亚虎、阿穆尔虎、乌苏里虎或远东虎；华南虎也称南中国虎或中国虎；苏门答腊虎也称东南亚虎；印度支那虎也简称“印支虎”或称为中南半岛虎等。
需要指出的是，最近Luo Shu-Jin等人的分子生物学研究表明中南半岛南端分布的原属
于印度支那虎的种实际应该是另外一个亚种，它现在被命名为马来亚虎（Panthera tigris jacksoni Luo et al., 2004 = "Panthera tigris malayensis"，捷氏亚种或“马来亚亚种”），其形态和分子生物学特征均介于典型的印度支那虎和苏门答腊虎之间。而另外一个研究则指出，里海虎和东北虎是没什么区别的（Driscoll et al. 2009）。
2006年，还有人把老虎中的两个亚种——苏门答腊虎和爪哇虎升为种级，从而分离出了两个新种（Panthera sumatrae和Panthera sondaica）（Mazak et Groves, 2006）。但是，这一做法并未获得普遍支持。
这些亚种中，里海虎、巴厘虎和爪哇虎已经灭绝；其他的亚种的濒危等级也全部都是极危（CR）。现存的老虎亚种其中数量最多的是孟加拉虎，但是在野外也只有四千只左右；而最少的华南虎在野外的数量估计仅存十余只，甚至有不少人认为华南虎的野外种可能也已经灭绝掉了。
所谓的‘白虎’并不能作为老虎的一个亚种，它其实只是白化的孟加拉虎，而且我们在野外已经见不到这
种‘白虎’，只有少量人工饲养的‘白虎’居住在世界各地的动物园里。此外，有一些‘白虎’连黑的条纹也不清楚了，被称为‘雪虎’。
老虎只分布在亚洲（Mazak, 1981），但是它在亚洲的分布范围却曾经是极广的，在历史上最西至少能达到土耳其的东部，而最东则是俄罗斯的远东部分（可能还有日本和萨哈林岛），向南也覆盖到东南亚的多个岛屿。但是正如前面所说的，老虎的数量已经很少了，所以它们实际已经从亚洲的很多地方消失了；但是至少在印度、孟加拉、尼泊尔、不丹、缅甸、泰国、越南、柬埔寨、马来西亚、印度尼西亚、俄罗斯远东的滨海地区和哈巴罗夫斯克边区、中国的东北等地还是有野生的老虎的。
……
此外，以前我国还记载过华北虎（Panthera tigris coreensis Brass, 1904，朝鲜亚种）、新疆虎（Panthera tigris lecoqui Schwarz, 1916，列氏亚种）和斯氏亚种（Panthera tigris styani Pocock, 1929）；但是，前者被认为是东北虎的同物异名，而后两者分别被认为是里海虎和华南虎的同物异名。”
猫史钩沉，虎之由来
有了关于老虎的这些一般性知识后，
让我们
老虎八个亚种的头骨（自Mazak，1981）
通过邱占祥先生的文章，进一步了解老虎所属的猫科动物的来龙去脉——
“现生的猫科动物，按照体形和叫声可以大致地划分为两类：即小型的“喵”叫的猫类，和大型的“吼”叫的虎类（包括狮、虎、豹等）。所有这些猫科动物，不管它们在体形大小和皮毛花上有多大的差别，在头骨和牙齿上都有以下两个共同特征：一是具有分室的听泡，二是有高度适应于切割的牙齿系列。听泡是头骨后部腹面围绕中耳的骨质圆泡。在现生猫科动物中，这个骨泡由一骨质内隔板分为二室：一个小的位于前外方，和外耳道相连；一个大的位于内后方。早在上个世纪（19世纪/编者注）的中叶，科学家们就发现，这种听泡在现生肉食目动物中只有猫科才具备，是鉴别猫科动物的最主要的解剖特征。肉食类动物为要切割肌肉和筋腱必需有锋利的牙齿。在肉食目中，第四上前臼齿和第一下臼齿组成一对具有纵长刃状嵴（裂叶）的牙齿，被称作裂齿。裂齿前后的牙齿，由于不需要研磨作用而趋于退化。在猫科动物中这对裂齿已经进化至很高的程度，即除裂叶外其它的结构几乎全都消失了，前臼齿退化变小，裂齿之后的臼齿高度退化，只剩下一点残迹。在现生肉食目动物中只有鬣狗科动物的牙齿进化到这种程度，但是鬣狗科动物的前臼齿，由于向啃咬骨头的方向发展而
变得异常粗壮，所以和猫科动物也很容易区别。由于软组织部分，例如肌肉和皮毛等，极难保存为化
石，我们在通过化石追寻猫科动物演化历史的过程中，主要就靠上述这些头骨和牙齿上的特征。
猫科动物的演化历史，经过古生物学家近两个世纪的追索和研究，其大致轮廓现在已经比较清楚了。早在渐新世（距今3400万年至2400万年之间的地质时代名称）的中期，在欧洲（法国）和亚洲（蒙古）就发现一种叫做原猫（Proailurus ）的动物化石。这种动物已经具有
分室的听泡，但其齿系还较原始，前臼齿不怎么退化，裂齿上其它构造还没有高度退化，例如下裂齿上还有跟座，裂齿之后的臼齿也还保留等。到中新世（距今2400万年至500万年之间的地质时代名称）之初，原猫中的一支进化成一类叫做假猫（Pseudailurus ）的动物。假猫的牙齿结构又向前进了一步，下裂齿之后已经没有臼齿了，但是前臼齿仍然保留较完整。这类动物在中新世中期通过白令陆桥（现今白令海峡处）进入北美，其个体明显增大，达到和现生狮、虎的大小差不多，在中新世末灭绝。假猫在欧亚大陆，特别是在亚洲（主要是我国）逐渐演化成后猫（Metailurus ）。这类猫在大小上和现生的豹子差不多，其齿系已经和现生猫科动物十分接近，但是它们的上犬齿变得更长而且侧扁。在上犬齿的形态上有点接近剑齿虎了，以至有人错误地把它们归入到剑齿虎一类中。这类动物在我国发现的化石很多，而且一直生存到距今大约200万年才最后灭绝。现生猫科动物可能也是从原猫，或最早期的假猫中产生出来的。遗憾的是，这一支的化石发现得很少。在中新世中期就没有发现它们的踪迹。到中新世晚期，亦即在距今大约800万年左右，现生猫科的祖先才在欧亚大陆出现。它们在头骨和牙齿的基本结构上已经和现生者没有什么根本的区别了。它们的个体介于现生的猫和虎之间，或
者更接近猫一些。此后猫科的化石又很少发现。到了上新世（距今500万年至200万年之间的地质时代名称）初，
在距今大约400
猫科的裂齿（P 4和M 1；图片引自Romer and Parsons,1977）